问题1：生物：摩尔根通过什么法证明基因在染色体上？
通过果蝇的杂交实验。
在攻读博士研究生期间和获得博士学位后的10多年里，摩尔根主要从事实验胚胎学的研究。1900年，孟德尔逝世16年后，他的遗传学说才又被人们重新发现。摩尔根也逐渐将研究方向转到了遗传学领域。摩尔根起初很相信这些定律，因为它们是建立在坚实的实验基础上的。但后来，许多问题使摩尔根越来越怀疑孟德尔的理论，他曾用白腹黄侧的家鼠与野生型杂交，得到的结果五花八门。但与此同时，德弗里斯的突变论却越来越使他感到满意，他开始用果蝇进行诱发突变的实验。他的实验室被同事戏称为“蝇室”，里面除了几张旧桌子外，就是培养了千千万万只果蝇的几千个牛奶罐。1910年5月，他的妻子兼实验室的实验员发现了一只奇特的雄蝇，它的眼睛不像同胞姊妹那样是红色，而是白的。这显然是个突变体，注定会成为科学史上最著名的昆虫。这时摩尔根家里正好添了第三个孩子，当他去医院见他妻子时，他妻子的第一句话就是“那只白眼果蝇怎么样了？”他的第三个孩子长得很好，而那只白眼雄果蝇却长得很虚弱。摩尔根极为珍惜这只果蝇，将它装在瓶子里，睡觉时放在身旁，白天又带回实验室。它这样养精蓄锐，终于同一只正常的红眼雌蝇交配以后才死去，留下了突变基因，以后繁衍成一个大家系。
这个家系的子一代全是红眼的，显然红对白来说，表现为显性，正合孟德尔的实验结果，摩尔根不觉暗暗地吃了一惊。他又使子一代交配，结果发现了子二代中的红、白果蝇的比例正好是3：1，这也是孟德尔的研究结果，于是摩尔根对孟德尔更加佩服了。
摩尔根决心沿着这条线索追下去，看看动物到底是怎样遗传的。他进一步观察，发现子二代的白眼果蝇全是雄性，这说明性状（白）的性别（雄）的因子是连锁在一起的，而细胞分裂时，染色体先由一变二，可见能够遗传性状，性别的基因就在染色体上，它通过细胞分裂一代代地传下去。
染色体就是基因的载体！摩尔根和他的学生还推算出了各种基因的染色体上的位置，并画出了果蝇的4对染色体上的基因所排列的位置图。基因学说从此诞生了，男女性别之谜也终于被揭开了。从此遗传学结束了空想时代，重大发现接踵而至，并成为20世纪最为活跃的研究领域。为此，摩尔根荣获了1933年诺贝尔生理学及医学奖。他是霍普金斯大学、也是美国的第一位诺贝尔生理学及医学奖得主；也是第二位因遗传学研究成果而荣获诺贝尔奖的科学家。
在霍普金斯大学读书和留校任教的岁月里，摩尔根始终保持着对生物学界进展的高度关注。当1900年孟德尔的遗传学研究被重新发现后，不断有遗传学的新消息传到摩尔根的耳朵里。摩尔根一开始对孟德尔的学说和染色体理论表示怀疑。他提出一个非常尖锐的问题：生物的性别肯定是由基因控制的。那么，决定性别的基因是显性的，还是隐性的？不论怎样回答，都会面对一个难以收拾的局面，在自然界中大多数生物的两性个体比例是1：1，而不论性别基因是显性还是隐性，都不会得出这样的比例。为了检验孟德尔定律，摩尔根曾亲自做了实验，他用家鼠与野生老鼠杂交，得到的结果五花八门，根本无法用定律解释；而且，关于染色体上有基因的说法，当时还只是猜测，用猜测的理论来解释孟德尔的遗传学说，坚持“一切通过实验”原则的摩尔根认为那是不可信的。怀疑归怀疑，摩尔根依然在自己的实验室里忙碌着。1908年，他开始用黑腹果蝇(Drosophila melanogaster)作为实验材料，研究生物遗传性状中的突变现象。果蝇属于苍蝇一类，但是比我们日常看到的苍蝇要小，体长不过半厘米，一个牛奶瓶中就可以装成百上千只。果蝇喜欢吃腐烂的水果，所以人们在夏日的水果摊前可以看到它们的身影，它们的名字也由此而来。作为实验材料，果蝇饲养容易，一点点香蕉浆就可以让它们饱食终日；果蝇繁殖力强，1天时间卵即可孵化为蛆，2到3天变成蛹，再过5天羽化为成虫，一年可以繁殖30代；果蝇细胞内的染色体很简单，只有4对8条，清晰可辨。果蝇的快速繁殖让实验室附近的居民遇到了一个怪现象，他们放在家门口的牛奶瓶经常会丢失。那么多的牛奶瓶跑到哪里去了？原来，为了装下大量的果蝇摩尔根和他的研究生有时也做“梁上君子”，去偷附近居民的牛奶瓶。
第一批果蝇被摩尔根“关了禁闭”，他让手下的一名研究生在黑暗的环境里饲养果蝇，希望出现由于果蝇长期不用眼睛，使它们的视力逐渐消失，甚至眼睛萎缩或移位的品种。虽然连续繁殖了69代，始终不见天日的果蝇还是瞪着眼睛。第69代果蝇刚羽化出来时，一时睁不开眼睛，那个研究生兴奋地叫摩尔根过来看。还没等两人为实验成功击掌欢呼，那些果蝇便恢复了常态，大摇大摆地向窗口飞去，留下目瞪口呆的师徒二人。像这样一败涂地的实验，摩尔根做过许多次。他经常几十个实验同时进行，不出他所料，许多实验都走入了死胡同。有时摩尔根自嘲说，他搞的实验可以分成三类：第一类是愚蠢的实验，第二类是蠢得要命的实验，还有一类比第二类更蠢的实验。虽然频频失败，但是摩尔根屡败屡战，因为他知道，在科学研究中，只要出现一个有意义的实验，所有付出的劳动就都得到了报偿。
果然，关于果蝇的另一项实验最终轰动了全世界。这批果蝇遭到了摩尔根的“严刑拷打”，使用X光照射、激光照射，用不同的温度，加糖、加盐、加酸、加碱，甚至不让果蝇睡觉。各种手段都使用了，目的是诱发果蝇发生突变。一晃两年过去了，1910年摩尔根的一位朋友来拜访他，摩尔根面对实验室中一排排的果蝇实验瓶，略带伤感地慨叹：“两年的辛苦白费了。过去两年我一直在喂果蝇，但是一无所获。”有时希望总在绝望的时候诞生，1910年5月，摩尔根夫人在红眼的果蝇群中发现了一只异常的白眼雄性果蝇。他以前从来没有见过这样的类型，因此这只果蝇是罕见的突变品种。
尔根激动万分，将这只宝贝果蝇放在单独的瓶子中饲养。每天晚上，摩尔根带着这只果蝇回家，睡觉时将实验瓶放在身边，白天又带着它去上班，生怕果蝇出现意外。在他的精心照料下，原本虚弱的白眼果蝇终于在与一只红眼雌性果蝇交配后才寿终正寝，将突变的基因留给了下一代果蝇，留给了苦心栽培它的摩尔根。十天后，第一代杂交果蝇长大了，全部是红眼果蝇。不要为白眼基因的缺席担心，按照孟德尔的学说，红眼基因相对白眼基因是显性，因此珍贵的突变基因只是躲到了后台。摩尔根当然不会放过检验前人理论的机会，他用第一代杂交果蝇互相交配，产生第二代杂交果蝇。焦急地等待了十天，摩尔根得到了第二代杂交果蝇，其中有3470个红眼的，782个白眼的，基本符合3：1的比例。这下，摩尔根对孟德尔真正服气了，实验结果完全符合孟德尔从豌豆中总结出的规律。当摩尔根坐在显微镜旁边，再次定睛观察这些瞪着白眼的果蝇时，他发现了一个不同于孟德尔规律的现象。按照孟德尔的自由组合规律，那些长着白眼的果蝇，它们的性别应当是有雄性的，也有雌性的。然而这些白眼果蝇居然全部是雄性，没有一只是雌性的。也就是说，突变出来的白眼基因伴随着雄性个体遗传。摩尔根终于从果蝇身上看到了孟德尔在豌豆上观察不到的现象。对特殊现象的解释，就是建立新的定律。摩尔根知道，果蝇的4对染色体中，有一对是决定性别的。其中雌性果蝇中的两条性染色体完全一样，记为XX染色体；雄性果蝇中的性染色体一大一小，记为XY染色体。摩尔根判断，白眼基因位于X染色体上。
因此，当他的那只宝贝白眼果蝇与正常的红眼果蝇交配后，由于红眼是显性基因，因此后代不论雌雄，都是红眼果蝇；当第二次进行杂交时，体内含有白眼基因的雌性红眼果蝇与正常的雄性红眼果蝇交配，就会出现含白眼基因的一条X染色体与一条Y染色体结合，生成第二代杂交果蝇中的白眼类型，而且都是雄性的。摩尔根把这种白眼基因跟随X染色体遗传的现象，叫做“连锁”，两类基因——白眼基因和决定性别的基因——好像锁链一样铰合在一起，在细胞中的染色体对分裂时一同行动，组合时也一同与另外的染色体结合。
发现突变的白眼果蝇，花费了摩尔根和他的学生整整两年的时光。而第一个突变果蝇发现后，另外的突变类型便接踵而至。在几个月内，他们又发现了四种眼色突变，例如果蝇中出现了粉红眼，这个形状的分离和组合与性别无关，也与白眼基因无关，显然粉红眼基因位于另外的染色体上，而且不在性染色体上；朱砂眼果蝇的遗传特点与白眼果蝇完全一致，也是伴性遗传的，说明两个基因都位于X染色体上。
摩尔根的学生发现了一种突变性状——果蝇的小翅基因，给摩尔根新创立的理论带来了挑战。这种突变基因是伴性遗传的，与白眼基因一样位于X染色体。但是当染色体配对时，这两个基因有时却并不像是连锁在一起的。例如，携带白眼基因与小翅基因的果蝇，根据连锁原理，产生的下一代应该只有两种类型，要么是白眼小翅的，要么是红眼正常翅的。但是摩尔根却发现，还出现了一些白眼正常翅和红眼小翅的类型。又需要解释现象了。摩尔根提出，染色体上的基因连锁群并不像铁链一样牢靠，有时染色体也会发生断裂，甚至与另一条染色体互换部分基因。两个基因在染色体上的位置距离越远，它们之间出现变故的可能性就越大，染色体交换基因的频率就越大。白眼基因与小翅基因虽然同在一条染色体上，但是相距较远，因此当染色体彼此互换部分基因时，果蝇产生的后代中就会出现新的类型。这就是“互换”定律。
“连锁与互换定律”是摩尔根在遗传学领域的一大贡献，它和孟德尔的分离定律、自由组合定律一道，被称为遗传学三大定律。虽然摩尔根是个讨厌空谈理论，注重实验的人，但是为他赢得声誉最多的论文，却不是关于实验的描述，而是他发表在《科学》杂志上的一篇阐述连锁与互换定律的理论文章，中间没有列举任何实验数据。
1933年的一天下午，摩尔根正坐在家中院子里看一本当年流行的小说，悠然自得。这时，家里收到了一份电报，内容说的是正值诺贝尔诞辰一百周年之际，“摩尔根由于对遗传的染色体理论的贡献而被授予诺贝尔奖”。摩尔根并没有到瑞典去出席颁奖仪式，借口是自己工作太忙。其实是因为他本人不喜欢一本正经地在公众集会中出现，除了科学讨论会，他对于政治和其他集会均不感兴趣。在得到奖金后，摩尔根执意一分为三，自己留下一份，两个实验室的学生每人一份。在摩尔根看来，荣誉和奖金应该属于大家。
1941年，摩尔根以75岁高龄宣布退休，离开了实验室。1945年底他因病去世。人们对他最好的纪念，也许要算将果蝇染色体图中基因之间的单位距离叫做“摩尔根”。他的名字作为基因研究的一个单位而长存于世。
问题2：生物学家孟德尔是哪个国家的？
孟德尔（GregorMendel，1822-1884），1822年7月22日出生于奥地利西里西亚附近的农民家庭。他从小爱好园艺，由于家境困难，没有读完大学，到布龙一所修道院当院士。1847年获得牧师职位。在朋友的资助下，于1850年到维也纳大学理学院深造。1853年夏天，他回到布龙修道院，担任时代学校的动植物学教师。他结合教学，从事植物的杂交实验工作，终于发现了遗传规律，并在1865年的布尔诺自然科学协会上，发表了他的研究成果，但却被埋没，直到20世纪初才重新被发现，从而确定了孟德尔在遗传学上的地位。 基本资料 姓名：孟德尔 生卒：1822年7月22日 星座：巨蟹座 出生地：奥地利 描述：孟德尔是现代遗传学之父，是这一门重要生物学科的奠基人。1865年发现遗传定率。 童年经历 孟德尔 孟德尔的父亲酷爱园艺，是果树栽培嫁接方面的行家，左邻右舍的农民经常来向他请教。约翰从小就在父亲影响下学会了干各种农活，并且对果树嫁接产生了浓厚的兴趣。 一次他问父亲：“爸爸，一枝小小的良种接穗，尽管全部养料都由劣种砧木供给，为什么仍能长成粗人的枝干和香甜的果实？” “孩子，我也不知道为什么！但事实的确如此。比养料力量更大是树木的本性，就是人们称为‘遗传’的那种性质吧！”父亲根据自己掌握的知识回答了约翰的问题。 小孟德尔默默地听着听着，陷入了沉思：“树木的本性”、“遗传”，那是怎么一回事呢？他不断地喃喃自语。 童年的嫁接经验和小学校里组织的生物活动，这些生物学的遗传现象在孟德尔幼小的心灵里扎下了深深的根基，这对他成为举世闻名、发现遗传规律的伟大的生物学家影响极大。 职业生涯 孟德尔 孟德尔出生于奥匈帝国西里西亚一个贫困的果农家庭，曾经常帮家里护理果树和帮学校养蜂，因而在这方面积累了大量的经验。为了供他读完高中，他的姐姐放弃了遗产，此后少年孟德尔为了钻研科学的同时不连累父母姊妹，也为了受到良好的教育而进了修道院，这也使他有机会在维也纳大学系统研习近代的自然科学。所有这些为他后来的发现打下了坚实的基础。 大学毕业以后，孟德尔就在当地教会办的一所中学教书，教的是自然科学。他能专心备课，认真教课，所以很受学生的欢迎。1843年，年方21岁的孟德尔进了修道院以后，曾在附近的高级中学任自然课教师，后来又到维也纳大学深造，受到相当系统和严格的科学教育和训练，为后来的科学实践打下了坚实的基础。孟德尔经过长期思索认识到，理解那些使遗传性状代代恒定的机制更为重要。 从维也纳大学回到布鲁恩不久，孟德尔就开始了长达8年的豌豆实验。孟德尔首先从许多种子商那里，弄来了34个品种的豌豆，从中挑选出22个品种用于实验。它们都具有某种可以相互区分的稳定性状，例如高茎或矮茎、圆料或皱科、灰色种皮或白色种皮等。 孟德尔通过人工培植这些豌豆，对不同代的豌豆的性状和数目进行细致入微的观察、计数和分析。运用这样的实验方法需要极大的耐心和严谨的态度。他酷爱自己的研究工作，经常向前来参观的客人指着豌豆十分自豪地说：“这些都是我的儿女！” 8个寒暑的辛勤劳作，孟德尔发现了生物遗传的基本规律，并得到了相应的数学关系式。人们分别称他的发现为“孟德尔第一定律”和“孟德尔第二定率”，它们揭示了生物遗传奥秘的基本规律。 孟德尔开始进行豌豆实验时，达尔文进化论刚刚问世。他仔细研读了达尔文的著作，从中吸收丰富的营养。保存至今的孟德尔遗物之中，就有好几本达尔文的著作，上面还留着孟德尔的手批，足见他对达尔文及其著作的关注。 起初，孟德尔豌豆实验并不是有意为探索遗传规律而进行的。他的初衷是希望获得优良品种，只是在试验的过程中，逐步把重点转向了探索遗传规律。除了豌豆以外，孟德尔还对其他植物作了大量的类似研究，其中包括玉米、紫罗兰和紫茉莉等，以期证明他发现的遗传规律对人多数植物都是适用的。 从生物的整体形式和行为中很难观察并发现遗传规律，而从个别性状中却容易观察，这也是科学界长期困惑的原因。孟德尔不仅考察生物的整体，更着眼于生物的个别性状，这是他与前辈生物学家的重要区别之一。孟德尔选择的实验材料也是非常科学的。因为豌豆属于具有稳定品种的自花授粉植物，容易栽种，容易逐一分离计数，这对于他发现遗传规律提供了有利的条件。 孟德尔清楚自己的发现所具有的划时代意义，但他还是慎重地重复实验了多年，以期更加臻于完善、1865年，孟德尔在布鲁恩科学协会的会议厅，将自己的研究成果分两次宣读。第一次，与会者礼貌而兴致勃勃地听完报告，孟德尔只简单地介绍使听众如坠入云雾中。 第二次，孟德尔着重根据实验数据进行了深入的理论证明。可是，伟大的孟德尔思维和实验太超前了。尽管与会者绝大多数是布鲁恩自然科学协会的会员，中既有化学家、地质学家和生物学家，也有生物学专业的植物学家、藻类学家。然而，听众对连篇累续的数字和繁复枯燥的沦证毫无兴趣。他们实在跟不孟德尔的思维。孟德尔用心血浇灌的豌豆所告诉他的秘密，时人不能与之共识，一直被埋没了35年之久！ 孟德尔晚年曾经充满信心地对他的好友，布鲁恩高等技术学院大地测量学教授尼耶塞尔说：“看吧，我的时代来到了。”这句话成为伟大的预言。直到孟德尔逝世16年后，豌豆实验论文正式出版后34年，他从事豌豆试验后43年，预言才变成现实。 孟德尔实验 实验图 孟德尔于1856年至1864年选用具有明显差异的7对相对性状的豌豆品种作为亲本，分别进行杂交，并按照杂交后代的系谱进行详细的记载，采用统计学的方法、计算杂种后代表现相对性状的株数最后分析了它们的比例关系。这7对性状都很稳定，例如：开红的豌豆品种，自花受粉后，其后代只开红花；圆粒豌豆品种的后代多结圆粒种子，它们是： 1、种子形状--圆粒和皱粒； 2、子叶颜色--黄色和绿色； 3、花色（种皮色）--红色和白色（种皮黑褐色和白色）； 4、花着生位置--叶腋和顶端； 5、未成熟豆荚色--绿色和黄色； 6、茎蔓（植株）高度--高的和矮的； 7、豆荚状--饱满的和不饱满的。 在孟德尔所做的红花×白花的杂交组合试验中，经统计开红花和开白花两者的比例接近于3∶1，而且其他对相对性状的杂交试验也都获得同样的试验结果。子一代中所有植株的性状表现都一致，都只表现一个亲本的性状。而另一个亲本的性状隐藏来表现。在这一对相对性状中表现出来的，称为显性性状。未表现出来的，称为隐性性状；子二代中植株在性状表现上，一部分植株表现一个亲本的性状，其余植株表现另一个亲本的相对性状，即显性性状和隐性性状都同时出现了，这就是性状分离现象。 孟德尔学说 孟德尔 1866年，孟德尔在《布尔诺自然史学会杂志》、《JournaloftheBrnoNaturalHistorySociety》上发表了他的实验结果，揭露了生物遗传地粒子性，并阐明其遗传规律，但其工作很快就被人们置之脑后，知道1900年才被重新认识。孟德尔学说的主要内容为： 1、分离定律： 基因作为独特的独立单位而代代相传。细胞中有成对的基本遗传单位，在杂种的生殖细胞中，成对的遗传单位一个来自雄性亲本，一个来自雌性亲本，形成配子时这些遗传单位彼此分离。按照现代的术语，即是说：基因对中的两个基因(等位基因)分别位于成对的两条同源染色体上，在亲本生物体产生性细胞过程中，上述等位基因分离，性细胞的一半具有某种形式的基因，另一半具有另一种形式的基因。由这些性细胞形成的后代可反映出这种比率。 2、独立分配定律： 在一对染色体上的基因对中的等位基因能够独立遗传，与其他染色体对基因对中的等位基因无关；并且含不同对基因组合的性细胞能够同另一个亲本的性细胞进行随机的融合。孟德尔已经认识任何一个相当于人体中的精细胞或卵细胞的生殖细胞都仅仅包含一个偶然代代相传的基因。 孟德尔的这两条遗传基本定律就是新遗传学的起点，孟德尔也因此被后人称为现代遗传学的奠基人。 被称为“怪人” 孟德尔 1857年，捷克第二大城市布尔诺南郊的农民们发现，布尔诺修道院里来了个奇怪的修道士。 这个“没事找事”的怪人在修道院后面开垦出一块豌豆田，终日用木棍、树枝和绳子把四处蔓延的豌豆苗支撑起来，让它们保持“直立的姿势”，他甚至还小心翼翼地驱赶传播花粉的蝴蝶和甲虫。 这个怪人就是孟德尔。 在其他修道士眼中，孟德尔的样子是使人过目不忘的：“头大，稍胖，戴着大礼帽，短裤外套着长靴，走起路晃晃荡荡，却有着透过金边眼镜凝视世界的眼神。” 孟德尔出身于贫寒农家，很喜欢自然科学，对宗教和神学并无兴趣。为了摆脱饥寒交迫的生活，他不得不违心进入修道院，成为一名修道士。 当时的欧洲，人们热衷于通过植物杂交实验了解生物遗传和变异的奥秘，而研究遗传和变异首先要选择合适的实验材料，孟德尔选择了豌豆。1857年夏天，孟德尔开始用34粒豌豆种子进行他的工作，开始了被人称为“毫无意义的举动”的一系列实验，并持续了8年时间。 研究成果被埋没 孟德尔 1865年2月8日的傍晚，天气晴朗，孟德尔带着历时8年累积的实验报告，登上了奥地利当时的小镇布鲁恩（现为捷克的布尔诺）高等实业学校的讲台，40多个听众来听他的讲演，绝大多数是布鲁恩自然科学研究协会的会员———知名的化学家、地质学家、生物学专业的植物学家和藻类学家。 这次讲演，几乎没有人明白孟德尔到底在说些什么，当时的日志上这样记载：“对于孟德尔的讲演，没有任何人提问题，也没有进行任何讨论。”他们不能明白生物和数学怎么可以扯到一块，他们也完全不能理解这位修道士浪费了八年时间究竟都在做些什么。 孟德尔将自己的讲演稿取名为《植物杂交的试验》。第二年，孟德尔的论文按惯例登在了学会的《布鲁恩自然科学研究学会学报》上，并随着学报被送往欧洲一百多个大学和图书馆。但是有谁会去注意一个地方组织的学报呢？孟德尔自己是知道这个发现的重要性的，他在收到论文的单行本（共四十份）后，就分寄给世界各地著名的植物学家，试图引起科学界的注意。但是有哪一个植物学家会去理睬一位业余研究者的成果呢？ 在绝望中孟德尔给当时最著名的植物学家拿戈里(KarlvonNageli)写了许多封信，希望能够引起这位大植物学家的重视。过了很久，他终于收到了拿戈里的回信。拿戈里告诉孟德尔，他的实验还仅仅是个开端，不能轻易得出结论。他建议孟德尔改用山柳菊（拿戈里喜用的研究材料）重复这些实验。在敷衍了事地回了这封信后，拿戈里就把孟德尔置之脑后。二十年后，他出了一本有关植物遗传的大部头学术著作，总结了他所知道的有关植物遗传的所有实验，唯独没有一个字提到孟德尔。 孟德尔还将其中的一份寄给了达尔文，人们后来在达尔文的藏书中发现，这本小册子连页边都没有割开。 现代遗传学的奠基者 孟德尔 1822年，即拿破仑死后第二年，孟德尔生于当时奥地利西里西亚德语区一个贫穷的农民家庭。他幼年名叫约翰·孟德尔，是家中五个孩子中惟一的男孩。他的故乡素有“多瑙河之花”的美称，村里人都爱好园艺。一个叫施赖伯的人曾在他的故乡开办果树训练班，指导当地居民培植和嫁接不同的植物品种。孟德尔的超群智力给他留下深刻印象。他说服孟德尔的父母送这个男孩进入更好的学校继续其学业。1833年，孟德尔进入一所中学。1840年，考入一所哲学学院。在大学中，他几乎身无分文，不得不经常为求学的资金而奔波。1843年，大学毕业后，21岁的他进入了修道院，不是由于受到上帝的感召，而是由于他感到“被迫走上生活的第一站，而这样便能解除他为生存而做的艰苦斗争”。因此，对于孟德尔来说，“环境决定了他职业的选择”。 1849年他获得一个担任中学教师的机会。但在1850年的教师资格考试中，他的成绩很惨。为了“起码能胜任一个初级学校教师的工作”，他所在的修道院根据一项教育令把他派到维也纳大学，希望他能得到一张正式的教师文凭。 就这样，孟德尔被准许在维也纳大学学习，度过了从1851到1853年的四个学期。在此期间，他学习了物理学、化学、动物学、昆虫学、植物学、古生物学和数学。同时，他还受到杰出科学家们的影响，如多普勒，孟德尔为他当物理学演示助手；又如依汀豪生，他是一位数学家和物理学家；还有恩格尔，他是细胞理论发展中的一位重要人物，但是由于否定植物物种的稳定性而受到教士们的攻击。孟德尔也许从他那里学到了把细胞看做为动植物有机体结构的观点。恩格尔是孟德尔有史以来遇到的最好的生物学家。他对遗传的看法具体而实际：遗传规律不是用精神本质决定的，也不是由生命力决定的，而是通过真实的事实来决定的。孟德尔在这方面也受到了恩格尔的很大影响。 1953年，已经31岁的孟德尔重新回到布尔诺的修道院。同时有机会在布尔诺一所刚创建的技术学校教课。大约从这时起，孟德尔决定把他的一生贡献给生物学方面的具体实验。 1854年夏天，孟德尔开始用三十四个豌豆株系进行他的工作。1855年，继续试验它们在传递特性性状时的不变性。1856年，他开始了著名的一系列试验，八年试验的结果是产生了那篇在1865年“布隆自然历史学会”上宣读的论文。这篇论文1866年发表于该会的会议录上。就是这篇当时被完全忽视而日后被发掘出来的论文奠定了孟德尔遗传学史上的地位。 1868年，孟德尔被选为修道院院长，他的管理工作剥夺了他从事科学研究的时间和精力。在孟德尔的同代人眼中，这个有教养的老修士似乎是在用一些愚蠢的、但却也无害的方法来消磨时间。1884年6月6日，孟德尔死于慢性肾脏疾病。他的后继者烧毁了他的私人文件。因此我们几乎没有关于孟德尔的原始资料或灵感的直接知识。 下面，我们就转到这位被看做有些古怪的人所从事的古怪研究上来吧。 孟德尔先是收集了34个各自具有易于识别的形态特性的豌豆品系。为了保证这些品系的独有特性是稳定不变的（即是说每个品系自交繁殖的后代具有一致的特性），他把这些品系先种植了两年，最终挑选出22个有明显差异的纯种豌豆植株品系。 孟德尔的豌豆田 不同的豌豆 在挑选出纯种豌豆后，孟德尔用它们进行杂交，例如把长得高的同长得矮的杂交，把豆粒圆的同皱的杂交，把结白豌豆的植株同结灰褐色豌豆的植株杂交，把沿豌豆藤从下到上开花的植株同只是顶端开花的植株杂交。他的实验目的就是通过这种杂交，“观察每一对性状的变化情况，推导出控制这些性状在杂交后代中逐代出现的规律”。 八年时间中，孟德尔一共研究了28000株植物，其中有12835株是经过“仔细修饰”的。通过这些实验，孟德尔获得了大量的实验数据。 他发现如果把仅有一对性状的品系进行杂交，第一代杂种（F1）只出现亲本一方的性状。比如光滑的圆豆粒与皱的粗糙豆粒杂交，结果得到的完全是光滑的圆豆粒。如果让F1代自交，那么在得到的杂交第二代（F2）中就出现了两种情况：既有光滑的圆豆粒，也有粗糙的皱豆粒。他的一次实验结果是：5474个光滑种子，1850个粗糙种子。两者的比例约为2.96:1。这只是孟德尔所研究的豌豆一种性状的实验结果。孟德尔一共研究了七种性状。孟德尔关于F2代的试验结果如下表： 可以发现，所有的实验都有相似的结果。在F1代只出现一种性状，而在F2代中亲本双方的性状都将出现，而且在F1代中出现过的性状与F1代中未出现过的性状之比例接近3：1。 孟德尔的实验并没有只停留在F2代上，某些实验继续了五代或六代。但在所有实验中，杂交种都产生3：1的比例。正是通过这些试验，孟德尔创立了著名的3：1比例。但如何解释这样的实验结果呢？ 孟德尔引入了孟德尔因子。他假定豌豆的每个性状都有一对因子所控制。如对于纯种的光滑圆豌豆，可以假定它由一对RR因子决定；对于纯种的粗糙皱豌豆，假定它由一对rr因子决定。对于杂交一代来说，是从亲本中各获取一个因子，于是得到Rr。由于性状只是出现圆豆粒，因此就把这种F1中出现的性状称为显性性状，而F1中未出现的性状称为隐性性状。相应的，决定显性性状的因子称为显性因子，而决定隐性性状的因子称为隐性因子。而对于具有Rr因子的F1代而言，进行自交的结果就会出现四种结果：RR、Rr、Rr、rr。或者简单记作：RR＋2Rr＋rr。结合上显性、隐性，显然恰好会出现显性性状与隐性性状之比为3：1的结果。并且“杂种的后代，代代都发生分离，比例为2（杂）：1（稳定类型）：1（稳足类型）…” 孟德尔豌豆实验--生物秀 于是，在孟德尔因子的假定下，实验结果得到了完美的解释。 只是单变化因子的实验。如果是多变化因子又如何呢？孟德尔对此也做了一些实验与研究。他做过两个双变化因子杂交和一个三变化因子杂交试验。结果与他根据上述理论的预测非常吻合。各种实验证明了他的理论假定是正确的。他已经解开了遗传之谜，得到了遗传的重要规律。对孟德尔的发现，后人归纳为两条定律：（1）分离律：基因不融合，而是各自分开；如果双亲都是杂种，后代以3显性：1隐性的比例分离；（2）自由组合律：每对基因自由组合或分离，而不受其他基因的影响。 孟德尔的上述杰出研究成果都体现在他1865年的论文与1866年布隆会议录上。这一会议录曾寄给约120个图书馆，此外40本此论文的单行本也曾发给其他的植物学家们。然而，孟德尔的非凡工作除了被德国植物学家福克等个别人提到外，可以说在当时几乎没有产生任何反响，孟德尔的研究成果被完全忽视了。作为一个插曲，达尔文让提到孟德尔工作的福克的文章在眼皮下滑过：达尔文曾看过福克文章的目录，但没有去注意正文。如果达尔文能认真看一下正文，那结果会如何呢？我们无意做更多的历史遐想了。 这篇伟大的论文在被忽视了30多年后，于二十世纪初被三位植物学家各自独立地发现。于是，这位生前默默无闻的先驱获得了重新评价，他的论文也被公认为开辟了现代遗传学。1965年，英国一位进化论专家在庆祝孟德尔上述论文发表100周年的讲话中，说“一门科学完全诞生于一个人的头脑之中，这是惟一的一个例子”。在同年的另一次演讲中，他更明确地指出：“准确地说出一门科学分支诞生的时间和地点的事是稀奇的，遗传学是个例外，它的诞生归功于一个人：孟德尔。是他于1865年的2月8日和3月8日在布尔诺阐述了遗传学的基本规律。” 逝世 在1868年，孟德尔被选为修道院院长，从此他把精力逐渐转移到修道院工作上，最终完全放弃了科学研究。这一年他才四十六岁，当修道院院长显得还太年轻了。在当时，修道院院长死后，政府就会派人来查账并课以重税。正是由于这个原因，修道院倾向于选举较年轻的修道士当院长。1874年，奥地利政府颁布了一项严苛的税法。孟德尔认为新税法不公平，拒绝交税，花了大笔的钱与政府打一场旷日持久的官司。其它修道院的院长纷纷被政府收买，屈服了，只有孟德尔坚拒政府的威胁利诱，决心抵抗到底。结果可想而知。法庭判决孟德尔败诉，修道院的资金被没收了。修道院的修道士们也背弃了孟德尔，向政府妥协。孟德尔的身心完全垮了，得了严重的心脏病。 1884年1月6日这天，他精神看起来“似乎不错”，护士问候了他一句：“你的气色真好。”五分钟后，前去看望孟德尔的修女发现，他靠在沙发上已经停止了呼吸。 成果被认可 孟德尔的全身像 17年后的1900年，荷兰生物学家德弗里斯通过与孟德尔类似的实验，发现了遗传学的规律。他去图书馆查阅文献资料，发现早在35年前，孟德尔的《植物杂交的试验》已经论证了植物遗传规律。 与此同时，德国生物学家科伦斯和奥地利生物学家切尔马克也不约而同地发现了这一点。三位欧洲知名的生物学家在各自发表的论文中都提到了孟德尔的学说，并声明自己只是证实了孟德尔的观点。 孟德尔的名字立刻传遍了欧洲，人们争相在自己的试验田里种下豌豆，检验孟德尔的遗传学法则。 1965年，英国一位进化论学者在庆祝孟德尔论文发表100周年的讲话中说：“遗传学的诞生归功于一个人———孟德尔，是他于1865年的2月8日在布尔诺阐述了遗传学的基本规律。一门科学完全诞生于一个人的头脑之中，这是惟一的一个例子。” 晚年的孟德尔曾经对友人G·尼尔森说过：“等着瞧吧，我的时代总有一天会来临。” 随着20世纪雄鸡的第一声啼鸣，来自三个国家的三位学者同时独立地“重新发现”孟德尔遗传定律。1900年，成为遗传学史乃至生物科学史上划时代的一年。从此，遗传学进人了孟德尔时代。 个人影响 孟德尔 随着科学家破译了遗传密码，人们对遗传机制有了更深刻的认识。现在，人们已经开始向控制遗传机制、防治遗传疾病、合成生命等更大的造福于人类的工作方向前进。然而，所有这一切都与圣托马斯修道院那个献身于科学的修道士的名字相连。 今天，通过摩尔根、艾弗里、赫尔希和沃森等数代科学家的研究，已经使生物遗传机制——这个使孟德尔魂牵梦绕的问题建立在遗传物质DNA的基础之上。
问题3：孟德尔是哪个国家的
孟德尔（GregorMendel，1822-1884），1822年7月22日出生于奥地利西里西亚附近的农民家庭。他从小爱好园艺，由于家境困难，没有读完大学，到布龙一所修道院当院士。1847年获得牧师职位。在朋友的资助下，于1850年到维也纳大学理学院深造。1853年夏天，他回到布龙修道院，担任时代学校的动植物学教师。他结合教学，从事植物的杂交实验工作，终于发现了遗传规律，并在1865年的布尔诺自然科学协会上，发表了他的研究成果，但却被埋没，直到20世纪初才重新被发现，从而确定了孟德尔在遗传学上的地位。 基本资料 姓名：孟德尔 生卒：1822年7月22日 星座：巨蟹座 出生地：奥地利 描述：孟德尔是现代遗传学之父，是这一门重要生物学科的奠基人。1865年发现遗传定率。 童年经历 孟德尔 孟德尔的父亲酷爱园艺，是果树栽培嫁接方面的行家，左邻右舍的农民经常来向他请教。约翰从小就在父亲影响下学会了干各种农活，并且对果树嫁接产生了浓厚的兴趣。 一次他问父亲：“爸爸，一枝小小的良种接穗，尽管全部养料都由劣种砧木供给，为什么仍能长成粗人的枝干和香甜的果实？” “孩子，我也不知道为什么！但事实的确如此。比养料力量更大是树木的本性，就是人们称为‘遗传’的那种性质吧！”父亲根据自己掌握的知识回答了约翰的问题。 小孟德尔默默地听着听着，陷入了沉思：“树木的本性”、“遗传”，那是怎么一回事呢？他不断地喃喃自语。 童年的嫁接经验和小学校里组织的生物活动，这些生物学的遗传现象在孟德尔幼小的心灵里扎下了深深的根基，这对他成为举世闻名、发现遗传规律的伟大的生物学家影响极大。 职业生涯 孟德尔 孟德尔出生于奥匈帝国西里西亚一个贫困的果农家庭，曾经常帮家里护理果树和帮学校养蜂，因而在这方面积累了大量的经验。为了供他读完高中，他的姐姐放弃了遗产，此后少年孟德尔为了钻研科学的同时不连累父母姊妹，也为了受到良好的教育而进了修道院，这也使他有机会在维也纳大学系统研习近代的自然科学。所有这些为他后来的发现打下了坚实的基础。 大学毕业以后，孟德尔就在当地教会办的一所中学教书，教的是自然科学。他能专心备课，认真教课，所以很受学生的欢迎。1843年，年方21岁的孟德尔进了修道院以后，曾在附近的高级中学任自然课教师，后来又到维也纳大学深造，受到相当系统和严格的科学教育和训练，为后来的科学实践打下了坚实的基础。孟德尔经过长期思索认识到，理解那些使遗传性状代代恒定的机制更为重要。 从维也纳大学回到布鲁恩不久，孟德尔就开始了长达8年的豌豆实验。孟德尔首先从许多种子商那里，弄来了34个品种的豌豆，从中挑选出22个品种用于实验。它们都具有某种可以相互区分的稳定性状，例如高茎或矮茎、圆料或皱科、灰色种皮或白色种皮等。 孟德尔通过人工培植这些豌豆，对不同代的豌豆的性状和数目进行细致入微的观察、计数和分析。运用这样的实验方法需要极大的耐心和严谨的态度。他酷爱自己的研究工作，经常向前来参观的客人指着豌豆十分自豪地说：“这些都是我的儿女！” 8个寒暑的辛勤劳作，孟德尔发现了生物遗传的基本规律，并得到了相应的数学关系式。人们分别称他的发现为“孟德尔第一定律”和“孟德尔第二定率”，它们揭示了生物遗传奥秘的基本规律。 孟德尔开始进行豌豆实验时，达尔文进化论刚刚问世。他仔细研读了达尔文的著作，从中吸收丰富的营养。保存至今的孟德尔遗物之中，就有好几本达尔文的著作，上面还留着孟德尔的手批，足见他对达尔文及其著作的关注。 起初，孟德尔豌豆实验并不是有意为探索遗传规律而进行的。他的初衷是希望获得优良品种，只是在试验的过程中，逐步把重点转向了探索遗传规律。除了豌豆以外，孟德尔还对其他植物作了大量的类似研究，其中包括玉米、紫罗兰和紫茉莉等，以期证明他发现的遗传规律对人多数植物都是适用的。 从生物的整体形式和行为中很难观察并发现遗传规律，而从个别性状中却容易观察，这也是科学界长期困惑的原因。孟德尔不仅考察生物的整体，更着眼于生物的个别性状，这是他与前辈生物学家的重要区别之一。孟德尔选择的实验材料也是非常科学的。因为豌豆属于具有稳定品种的自花授粉植物，容易栽种，容易逐一分离计数，这对于他发现遗传规律提供了有利的条件。 孟德尔清楚自己的发现所具有的划时代意义，但他还是慎重地重复实验了多年，以期更加臻于完善、1865年，孟德尔在布鲁恩科学协会的会议厅，将自己的研究成果分两次宣读。第一次，与会者礼貌而兴致勃勃地听完报告，孟德尔只简单地介绍使听众如坠入云雾中。 第二次，孟德尔着重根据实验数据进行了深入的理论证明。可是，伟大的孟德尔思维和实验太超前了。尽管与会者绝大多数是布鲁恩自然科学协会的会员，中既有化学家、地质学家和生物学家，也有生物学专业的植物学家、藻类学家。然而，听众对连篇累续的数字和繁复枯燥的沦证毫无兴趣。他们实在跟不孟德尔的思维。孟德尔用心血浇灌的豌豆所告诉他的秘密，时人不能与之共识，一直被埋没了35年之久！ 孟德尔晚年曾经充满信心地对他的好友，布鲁恩高等技术学院大地测量学教授尼耶塞尔说：“看吧，我的时代来到了。”这句话成为伟大的预言。直到孟德尔逝世16年后，豌豆实验论文正式出版后34年，他从事豌豆试验后43年，预言才变成现实。 孟德尔实验 实验图 孟德尔于1856年至1864年选用具有明显差异的7对相对性状的豌豆品种作为亲本，分别进行杂交，并按照杂交后代的系谱进行详细的记载，采用统计学的方法、计算杂种后代表现相对性状的株数最后分析了它们的比例关系。这7对性状都很稳定，例如：开红的豌豆品种，自花受粉后，其后代只开红花；圆粒豌豆品种的后代多结圆粒种子，它们是： 1、种子形状--圆粒和皱粒； 2、子叶颜色--黄色和绿色； 3、花色（种皮色）--红色和白色（种皮黑褐色和白色）； 4、花着生位置--叶腋和顶端； 5、未成熟豆荚色--绿色和黄色； 6、茎蔓（植株）高度--高的和矮的； 7、豆荚状--饱满的和不饱满的。 在孟德尔所做的红花×白花的杂交组合试验中，经统计开红花和开白花两者的比例接近于3∶1，而且其他对相对性状的杂交试验也都获得同样的试验结果。子一代中所有植株的性状表现都一致，都只表现一个亲本的性状。而另一个亲本的性状隐藏来表现。在这一对相对性状中表现出来的，称为显性性状。未表现出来的，称为隐性性状；子二代中植株在性状表现上，一部分植株表现一个亲本的性状，其余植株表现另一个亲本的相对性状，即显性性状和隐性性状都同时出现了，这就是性状分离现象。 孟德尔学说 孟德尔 1866年，孟德尔在《布尔诺自然史学会杂志》、《JournaloftheBrnoNaturalHistorySociety》上发表了他的实验结果，揭露了生物遗传地粒子性，并阐明其遗传规律，但其工作很快就被人们置之脑后，知道1900年才被重新认识。孟德尔学说的主要内容为： 1、分离定律： 基因作为独特的独立单位而代代相传。细胞中有成对的基本遗传单位，在杂种的生殖细胞中，成对的遗传单位一个来自雄性亲本，一个来自雌性亲本，形成配子时这些遗传单位彼此分离。按照现代的术语，即是说：基因对中的两个基因(等位基因)分别位于成对的两条同源染色体上，在亲本生物体产生性细胞过程中，上述等位基因分离，性细胞的一半具有某种形式的基因，另一半具有另一种形式的基因。由这些性细胞形成的后代可反映出这种比率。 2、独立分配定律： 在一对染色体上的基因对中的等位基因能够独立遗传，与其他染色体对基因对中的等位基因无关；并且含不同对基因组合的性细胞能够同另一个亲本的性细胞进行随机的融合。孟德尔已经认识任何一个相当于人体中的精细胞或卵细胞的生殖细胞都仅仅包含一个偶然代代相传的基因。 孟德尔的这两条遗传基本定律就是新遗传学的起点，孟德尔也因此被后人称为现代遗传学的奠基人。 被称为“怪人” 孟德尔 1857年，捷克第二大城市布尔诺南郊的农民们发现，布尔诺修道院里来了个奇怪的修道士。 这个“没事找事”的怪人在修道院后面开垦出一块豌豆田，终日用木棍、树枝和绳子把四处蔓延的豌豆苗支撑起来，让它们保持“直立的姿势”，他甚至还小心翼翼地驱赶传播花粉的蝴蝶和甲虫。 这个怪人就是孟德尔。 在其他修道士眼中，孟德尔的样子是使人过目不忘的：“头大，稍胖，戴着大礼帽，短裤外套着长靴，走起路晃晃荡荡，却有着透过金边眼镜凝视世界的眼神。” 孟德尔出身于贫寒农家，很喜欢自然科学，对宗教和神学并无兴趣。为了摆脱饥寒交迫的生活，他不得不违心进入修道院，成为一名修道士。 当时的欧洲，人们热衷于通过植物杂交实验了解生物遗传和变异的奥秘，而研究遗传和变异首先要选择合适的实验材料，孟德尔选择了豌豆。1857年夏天，孟德尔开始用34粒豌豆种子进行他的工作，开始了被人称为“毫无意义的举动”的一系列实验，并持续了8年时间。 研究成果被埋没 孟德尔 1865年2月8日的傍晚，天气晴朗，孟德尔带着历时8年累积的实验报告，登上了奥地利当时的小镇布鲁恩（现为捷克的布尔诺）高等实业学校的讲台，40多个听众来听他的讲演，绝大多数是布鲁恩自然科学研究协会的会员———知名的化学家、地质学家、生物学专业的植物学家和藻类学家。 这次讲演，几乎没有人明白孟德尔到底在说些什么，当时的日志上这样记载：“对于孟德尔的讲演，没有任何人提问题，也没有进行任何讨论。”他们不能明白生物和数学怎么可以扯到一块，他们也完全不能理解这位修道士浪费了八年时间究竟都在做些什么。 孟德尔将自己的讲演稿取名为《植物杂交的试验》。第二年，孟德尔的论文按惯例登在了学会的《布鲁恩自然科学研究学会学报》上，并随着学报被送往欧洲一百多个大学和图书馆。但是有谁会去注意一个地方组织的学报呢？孟德尔自己是知道这个发现的重要性的，他在收到论文的单行本（共四十份）后，就分寄给世界各地著名的植物学家，试图引起科学界的注意。但是有哪一个植物学家会去理睬一位业余研究者的成果呢？ 在绝望中孟德尔给当时最著名的植物学家拿戈里(KarlvonNageli)写了许多封信，希望能够引起这位大植物学家的重视。过了很久，他终于收到了拿戈里的回信。拿戈里告诉孟德尔，他的实验还仅仅是个开端，不能轻易得出结论。他建议孟德尔改用山柳菊（拿戈里喜用的研究材料）重复这些实验。在敷衍了事地回了这封信后，拿戈里就把孟德尔置之脑后。二十年后，他出了一本有关植物遗传的大部头学术著作，总结了他所知道的有关植物遗传的所有实验，唯独没有一个字提到孟德尔。 孟德尔还将其中的一份寄给了达尔文，人们后来在达尔文的藏书中发现，这本小册子连页边都没有割开。 现代遗传学的奠基者 孟德尔 1822年，即拿破仑死后第二年，孟德尔生于当时奥地利西里西亚德语区一个贫穷的农民家庭。他幼年名叫约翰·孟德尔，是家中五个孩子中惟一的男孩。他的故乡素有“多瑙河之花”的美称，村里人都爱好园艺。一个叫施赖伯的人曾在他的故乡开办果树训练班，指导当地居民培植和嫁接不同的植物品种。孟德尔的超群智力给他留下深刻印象。他说服孟德尔的父母送这个男孩进入更好的学校继续其学业。1833年，孟德尔进入一所中学。1840年，考入一所哲学学院。在大学中，他几乎身无分文，不得不经常为求学的资金而奔波。1843年，大学毕业后，21岁的他进入了修道院，不是由于受到上帝的感召，而是由于他感到“被迫走上生活的第一站，而这样便能解除他为生存而做的艰苦斗争”。因此，对于孟德尔来说，“环境决定了他职业的选择”。 1849年他获得一个担任中学教师的机会。但在1850年的教师资格考试中，他的成绩很惨。为了“起码能胜任一个初级学校教师的工作”，他所在的修道院根据一项教育令把他派到维也纳大学，希望他能得到一张正式的教师文凭。 就这样，孟德尔被准许在维也纳大学学习，度过了从1851到1853年的四个学期。在此期间，他学习了物理学、化学、动物学、昆虫学、植物学、古生物学和数学。同时，他还受到杰出科学家们的影响，如多普勒，孟德尔为他当物理学演示助手；又如依汀豪生，他是一位数学家和物理学家；还有恩格尔，他是细胞理论发展中的一位重要人物，但是由于否定植物物种的稳定性而受到教士们的攻击。孟德尔也许从他那里学到了把细胞看做为动植物有机体结构的观点。恩格尔是孟德尔有史以来遇到的最好的生物学家。他对遗传的看法具体而实际：遗传规律不是用精神本质决定的，也不是由生命力决定的，而是通过真实的事实来决定的。孟德尔在这方面也受到了恩格尔的很大影响。 1953年，已经31岁的孟德尔重新回到布尔诺的修道院。同时有机会在布尔诺一所刚创建的技术学校教课。大约从这时起，孟德尔决定把他的一生贡献给生物学方面的具体实验。 1854年夏天，孟德尔开始用三十四个豌豆株系进行他的工作。1855年，继续试验它们在传递特性性状时的不变性。1856年，他开始了著名的一系列试验，八年试验的结果是产生了那篇在1865年“布隆自然历史学会”上宣读的论文。这篇论文1866年发表于该会的会议录上。就是这篇当时被完全忽视而日后被发掘出来的论文奠定了孟德尔遗传学史上的地位。 1868年，孟德尔被选为修道院院长，他的管理工作剥夺了他从事科学研究的时间和精力。在孟德尔的同代人眼中，这个有教养的老修士似乎是在用一些愚蠢的、但却也无害的方法来消磨时间。1884年6月6日，孟德尔死于慢性肾脏疾病。他的后继者烧毁了他的私人文件。因此我们几乎没有关于孟德尔的原始资料或灵感的直接知识。 下面，我们就转到这位被看做有些古怪的人所从事的古怪研究上来吧。 孟德尔先是收集了34个各自具有易于识别的形态特性的豌豆品系。为了保证这些品系的独有特性是稳定不变的（即是说每个品系自交繁殖的后代具有一致的特性），他把这些品系先种植了两年，最终挑选出22个有明显差异的纯种豌豆植株品系。 孟德尔的豌豆田 不同的豌豆 在挑选出纯种豌豆后，孟德尔用它们进行杂交，例如把长得高的同长得矮的杂交，把豆粒圆的同皱的杂交，把结白豌豆的植株同结灰褐色豌豆的植株杂交，把沿豌豆藤从下到上开花的植株同只是顶端开花的植株杂交。他的实验目的就是通过这种杂交，“观察每一对性状的变化情况，推导出控制这些性状在杂交后代中逐代出现的规律”。 八年时间中，孟德尔一共研究了28000株植物，其中有12835株是经过“仔细修饰”的。通过这些实验，孟德尔获得了大量的实验数据。 他发现如果把仅有一对性状的品系进行杂交，第一代杂种（F1）只出现亲本一方的性状。比如光滑的圆豆粒与皱的粗糙豆粒杂交，结果得到的完全是光滑的圆豆粒。如果让F1代自交，那么在得到的杂交第二代（F2）中就出现了两种情况：既有光滑的圆豆粒，也有粗糙的皱豆粒。他的一次实验结果是：5474个光滑种子，1850个粗糙种子。两者的比例约为2.96:1。这只是孟德尔所研究的豌豆一种性状的实验结果。孟德尔一共研究了七种性状。孟德尔关于F2代的试验结果如下表： 可以发现，所有的实验都有相似的结果。在F1代只出现一种性状，而在F2代中亲本双方的性状都将出现，而且在F1代中出现过的性状与F1代中未出现过的性状之比例接近3：1。 孟德尔的实验并没有只停留在F2代上，某些实验继续了五代或六代。但在所有实验中，杂交种都产生3：1的比例。正是通过这些试验，孟德尔创立了著名的3：1比例。但如何解释这样的实验结果呢？ 孟德尔引入了孟德尔因子。他假定豌豆的每个性状都有一对因子所控制。如对于纯种的光滑圆豌豆，可以假定它由一对RR因子决定；对于纯种的粗糙皱豌豆，假定它由一对rr因子决定。对于杂交一代来说，是从亲本中各获取一个因子，于是得到Rr。由于性状只是出现圆豆粒，因此就把这种F1中出现的性状称为显性性状，而F1中未出现的性状称为隐性性状。相应的，决定显性性状的因子称为显性因子，而决定隐性性状的因子称为隐性因子。而对于具有Rr因子的F1代而言，进行自交的结果就会出现四种结果：RR、Rr、Rr、rr。或者简单记作：RR＋2Rr＋rr。结合上显性、隐性，显然恰好会出现显性性状与隐性性状之比为3：1的结果。并且“杂种的后代，代代都发生分离，比例为2（杂）：1（稳定类型）：1（稳足类型）…” 孟德尔豌豆实验--生物秀 于是，在孟德尔因子的假定下，实验结果得到了完美的解释。 只是单变化因子的实验。如果是多变化因子又如何呢？孟德尔对此也做了一些实验与研究。他做过两个双变化因子杂交和一个三变化因子杂交试验。结果与他根据上述理论的预测非常吻合。各种实验证明了他的理论假定是正确的。他已经解开了遗传之谜，得到了遗传的重要规律。对孟德尔的发现，后人归纳为两条定律：（1）分离律：基因不融合，而是各自分开；如果双亲都是杂种，后代以3显性：1隐性的比例分离；（2）自由组合律：每对基因自由组合或分离，而不受其他基因的影响。 孟德尔的上述杰出研究成果都体现在他1865年的论文与1866年布隆会议录上。这一会议录曾寄给约120个图书馆，此外40本此论文的单行本也曾发给其他的植物学家们。然而，孟德尔的非凡工作除了被德国植物学家福克等个别人提到外，可以说在当时几乎没有产生任何反响，孟德尔的研究成果被完全忽视了。作为一个插曲，达尔文让提到孟德尔工作的福克的文章在眼皮下滑过：达尔文曾看过福克文章的目录，但没有去注意正文。如果达尔文能认真看一下正文，那结果会如何呢？我们无意做更多的历史遐想了。 这篇伟大的论文在被忽视了30多年后，于二十世纪初被三位植物学家各自独立地发现。于是，这位生前默默无闻的先驱获得了重新评价，他的论文也被公认为开辟了现代遗传学。1965年，英国一位进化论专家在庆祝孟德尔上述论文发表100周年的讲话中，说“一门科学完全诞生于一个人的头脑之中，这是惟一的一个例子”。在同年的另一次演讲中，他更明确地指出：“准确地说出一门科学分支诞生的时间和地点的事是稀奇的，遗传学是个例外，它的诞生归功于一个人：孟德尔。是他于1865年的2月8日和3月8日在布尔诺阐述了遗传学的基本规律。” 逝世 在1868年，孟德尔被选为修道院院长，从此他把精力逐渐转移到修道院工作上，最终完全放弃了科学研究。这一年他才四十六岁，当修道院院长显得还太年轻了。在当时，修道院院长死后，政府就会派人来查账并课以重税。正是由于这个原因，修道院倾向于选举较年轻的修道士当院长。1874年，奥地利政府颁布了一项严苛的税法。孟德尔认为新税法不公平，拒绝交税，花了大笔的钱与政府打一场旷日持久的官司。其它修道院的院长纷纷被政府收买，屈服了，只有孟德尔坚拒政府的威胁利诱，决心抵抗到底。结果可想而知。法庭判决孟德尔败诉，修道院的资金被没收了。修道院的修道士们也背弃了孟德尔，向政府妥协。孟德尔的身心完全垮了，得了严重的心脏病。 1884年1月6日这天，他精神看起来“似乎不错”，护士问候了他一句：“你的气色真好。”五分钟后，前去看望孟德尔的修女发现，他靠在沙发上已经停止了呼吸。 成果被认可 孟德尔的全身像 17年后的1900年，荷兰生物学家德弗里斯通过与孟德尔类似的实验，发现了遗传学的规律。他去图书馆查阅文献资料，发现早在35年前，孟德尔的《植物杂交的试验》已经论证了植物遗传规律。 与此同时，德国生物学家科伦斯和奥地利生物学家切尔马克也不约而同地发现了这一点。三位欧洲知名的生物学家在各自发表的论文中都提到了孟德尔的学说，并声明自己只是证实了孟德尔的观点。 孟德尔的名字立刻传遍了欧洲，人们争相在自己的试验田里种下豌豆，检验孟德尔的遗传学法则。 1965年，英国一位进化论学者在庆祝孟德尔论文发表100周年的讲话中说：“遗传学的诞生归功于一个人———孟德尔，是他于1865年的2月8日在布尔诺阐述了遗传学的基本规律。一门科学完全诞生于一个人的头脑之中，这是惟一的一个例子。” 晚年的孟德尔曾经对友人G·尼尔森说过：“等着瞧吧，我的时代总有一天会来临。” 随着20世纪雄鸡的第一声啼鸣，来自三个国家的三位学者同时独立地“重新发现”孟德尔遗传定律。1900年，成为遗传学史乃至生物科学史上划时代的一年。从此，遗传学进人了孟德尔时代。 个人影响 孟德尔 随着科学家破译了遗传密码，人们对遗传机制有了更深刻的认识。现在，人们已经开始向控制遗传机制、防治遗传疾病、合成生命等更大的造福于人类的工作方向前进。然而，所有这一切都与圣托马斯修道院那个献身于科学的修道士的名字相连。 今天，通过摩尔根、艾弗里、赫尔希和沃森等数代科学家的研究，已经使生物遗传机制——这个使孟德尔魂牵梦绕的问题建立在遗传物质DNA的基础之上。
问题4：有谁知道短腿羊是什么？
短腿羊的由来：
1791年，在美国新英格兰的一户农民赛斯·怀特（Seth Wright）家的羊群里，发现了一只背长腿短且略弯曲的雄绵羊。由于腿短，它跳不过羊圈篱笆，故而易于圈养。经过怀特的精心选育，一个新的绵羊品种--安康羊（Ancon sheep）产生了。达尔文对此很感兴趣，曾将该例收录在他的著作《动物和植物在家养下的变异》一书中。但安康羊在1870年左右绝种了。这种短腿羊，最初是在其亲代的生殖细胞中的基因产生了变化而导致的。基因的变化称为基因突变（gene mutation）。大约在1920年左右，挪威一户农民的羊群里，又突然出现了一只短腿羊，这是因为又新产生了一次基因突变。由此又重新育成了一个短腿绵羊的新品种。
突变（mutation）这个概念和术语最初是由荷兰植物学家、孟德尔定律的重新发现者之一德弗里斯（H·Devries）在1901年提出来的，当时他把在月见草中观察到的偶然出现的、巨大的、可遗传的变化称为突变。后来知道，德弗里斯在月见草中观察到的"突变"是染色体畸变而非基因突变。但由于突变概念的提出，使人们将遗传物质的变异引起的可遗传性变异与生物体对环境条件变化引起的不可遗传的变异（后天获得性）严格区分开来。当然，最早区分可遗传的变异与不遗传变异的，应该追溯到魏斯曼。魏斯曼1885年提出"种质学说"时，就曾明确区分可遗传的种质变异与不遗传的体质变异。
此为图片：
问题5：现代遗传学的奠基人是托马斯-摩尔根
托马斯·亨特·摩尔根是美国生物学家，毕生从事胚胎学和遗传学研究，在孟德尔定律的基础上，创立了现代遗传学的“基因学说”。他最负盛名的是利用果蝇进行的遗传学研究，他和他的助手从中发现了伴性遗传规律，并发现了连锁、交换和不分开现象等，从而发展了染色体遗传学说。为表彰他在创立染色体遗传理论（认为遗传基因是在染色体上作直线排列）方面的功绩，诺贝尔基金会授予他1933年度生理学及医学奖金。
摩尔根于1866年9月25日生于美国肯塔基州列克星敦。他的父亲查尔顿·亨特·摩尔根和母亲爱伦·基·霍华德（查尔顿之前妻）都出身于南方名门望族。在19世纪60年代初期，他的父亲曾任美国驻西西里岛墨西拿的领事，并曾向朱塞普·加里波第及其“红衫军”提供过帮助。
童年时代，摩尔根对博物学有着浓厚的兴趣。他曾用几个夏天的时间，到肯塔基州的乡间、山区和西马里兰州的农村观光游览，这使他有机会搜集化石和考查自然界，在肯塔基的山区，他还同美国地质勘察队一起工作了两个夏天。
1880年，他进入肯塔基州立农机学院（现肯塔基大学）预科学习。两年以后，入该学院本科攻读动物学。1886年，他在肯塔基学院毕业，取得动物学学士学位。随后，入约翰·霍普金斯大学学习。在该大学就读时，摩尔根显出非凡的聪明才智。他在H·涅维尔·马丁指导下攻读普通生物学、解剖学和生理学；在威廉·N·霍华德指导下攻读解剖学；在威廉·基斯·布鲁克斯指导下攻读形态学和胚胎学。1890年，他完成了论海洋蜘蛛的博士论文，获得哲学博士学位。
1891年，摩尔根接受了费城附近的布林马尔学院的聘请，到该学院任生物学副教授，从此开始了科学研究生涯。1894年至1895年间，他有幸到意大利那不勒斯动物站工作十个月，这使他有机会结识了以德国胚胎学家汉斯·德雷斯为首的世界各国研究人员。通过坦率地交流思想，他大获裨益。动物站的研究方法和各国生物学家的观点，给他留下了深刻的印象，用他自己的话说，他在那不勒斯动物站“接触到最优秀的当代成果”。后来，他之所以能在胚胎学研究中运用实验与分析的方法，也是与这段经历分不开的。
1895年，他开始集中研究实验胚胎学，直至1902年。前期主要探索了影响正常胚胎发生的因素，后期着重研究成年幼体中已经丧失或受伤的组织、器官的再生问题。在研究中，他摒弃了当时颇为流行的单纯依靠描述性解剖学的研究方法，而运用了实验与分析方法。他竭力敦促人们重视定量分析与实验，其中包括物理分析与化学分析。他认为：只有通过实验才能证明生物的进化过程；只有运用严密的科学方法，生物学才会向前发展。在摩尔根的影响下，普通生物学，特别是遗传学和胚胎学从描述性的科学转变成为运用定量分析和实验方法的科学。1901年，他发表了第一部巨著《再生》，比较全面地总结了那个时期人们对再生问题的认识。这部著作很有见地，首次显示了他的写作才能和分析能力。
1903年，在实验胚胎学研究的基础上，他开始了对进化论的研究，着重研究同确定性别有关的遗传学和细胞学。像本世纪初大多数胚胎学家一样，他认为达尔文的进化论有一定道理，但没有提出任何解释起源或遗传变异的机理。因此，他觉得达尔文的自然选择理论不够全面，需要用实验来检验。与此同时，他对孟德尔定律及其染色体理论也有怀疑。他决定用实验和分析方法，验证达尔文理论和孟德尔理论的可靠性。
l904年，摩尔根离开布林马尔学院，受聘到哥伦比亚大学任实验动物学教授。同年，他与丽莲·沃罕·善普逊结婚。她是摩尔根的学生，是一位造诣很深的细胞学家。他们婚后生了四个孩子。孩子全部就学后，她重返实验室，为摩尔根后期进行果蝇研究作出了很大的贡献。
到哥伦比亚大学后，摩尔根继续进行先前的进化论研究。直到1910年才告一段落。通过几年大量的实验，他从反面证实了达尔文理论和孟尔染色体理论的正确性。因此放弃了原来的怀疑观点，接受了达尔文理论，也接受了染色体是重要的遗传结构的理论。这种讲究实际的作风，后来受到很多人的称颂。
摩尔根是在1908年前后开始养殖果蝇的。从1910年起，他集中精力研究果蝇的遗传问题。在养殖瓶里的一只雄蝇身上，他发现了一个细小然而明晰的变异：那只绳同通常的红眼睛蝇不同，具有白眼睛。出于好奇心理，他把它同红眼睛雌蝇一起饲养。结果，所有的后代（F1）都是红眼睛。在 F1这一代中进行兄妹交配而产生的第二代F2，其中有一些是白眼睛，而且全是雄性。为解释这个奇异现象，他提出了性别连锁特性的假说。此外，他还发现了其他一些遗传变异，其中许多是有性别连锁性的。鉴于这些情况，摩尔根逐步相信，X染色体携带一系列离散的遗传因子，他把这种因子称作基因，并由此得出结论：基因可能以直线方式排列在染色体上。
随后，摩尔根在A·H·斯图尔提万特、C·B·布里季斯和H·J·穆勒尔等几位哥伦比亚大学生的配合下，迅速把果蝇研究发展成为较大规模的遗传理论研究。1915年，他们集体发表了题为《孟德尔遗传学机理》的著作，比较系统地阐述了他们的研究成果——基因理论。
在整个果蝇研究中，摩尔根表现出非凡的组织才干和独特的研究作风。他始终起着一种领导者和鼓舞者的作用，从不以长者自居，而把自己看成研究小组的普通一员。在他领导下的果蝇实验室里，存在一种互谅互让的气氛，没有通常的师生界限，每个人都可以抒发己见，都可以互坦率地批评另一个，有时竟声色俱厉。他的终身助手斯图尔提万特曾就当时果蝇实验室的工作情况作了如下描述：
“每当出现一个新的成果或新的思想时，就由小组进行自由讨论。写出的报告并不总是指明那种思想出自于谁。……我们几乎在某种程度上形成了互让互谅的关系，这当然就促进了工作。”
摩尔根思想敏锐，想象力丰富。他经常提出一些想法与同事们商讨。许多具有深远意义的思想都是由他的学生而不是直接由自己提出来的。他在开展果蝇研究方面的才干，更多地表现在把一群适合研究的人联在一起，以民主和不拘礼仪的方式工作，他听任他们去研究一切主要设想，而不由自己去做。据摩尔根的学生H·J·穆勒尔回忆，摩尔根最善于利用他的同事和学生的思想成果。但他又不居功自傲，总是把研究成果归功于大家。后来，当他获得诺贝尔奖金时，他提出要同他的终身助手和同事C·B·布里委斯和A·H·斯图尔提万特分享，并承担其子女受教育的全部费用。
1925年，摩尔根的研究重点转移到以下两个方面：（1）对自己从遗传研究中引出的结论进行总结，探讨遗传学与发生、进化问题的关系；（2）重新研究他在早期曾十分关心的实验胚胎学。直到逝世以前，他一直从事这两个问题的研究。
在这段期间，除了研究工作外，他还担负了一项重要的行政工作。1928年，乔治·埃勒里·赫尔聘请他到加利福尼亚工学院去组建第一个生物系。他经过短时间权衡后，欣然接受。最初，他对自己能否胜任行政工作有点怀疑。后来的实践证明，他不仅胜任，而且把生物系建成了一个沿着新的科研路子（实验分析与定量分析的路子）发展的现代模式的系。生物系成立后，从一开始他就吸引了一批第一流的人才，摩尔根任系主任。他还注意积极开展同其他机构的学术交流和科研合作，为创立新的实验体系作出贡献。
l945年12月4日，这位杰出的科学家在美国加利福尼亚州的帕沙登纳病逝。终年79岁。
摩尔根的一生是从事科学研究的一生，是在胚胎学、遗传学、细胞学和进化论的广阔领域里漫游的一生。在研究中，他究根究底、讲求实际，满腔热忱。平日他很少休假。在哥伦比亚大学的24年中，他只休过一个年假，而且利用这段时间到斯坦福大学继续从事研究工作。颇为有趣的是，他还是一个很有家庭观念的人，即使工作再忙，每天也要抽出一段时间与妻子、孩子在一起。
摩尔根参加过许多学术团体的活动。他是美国遗传学会的会员、美国形态学会会员和1900年度主席、美国博物学会会员和1909年度主席、实验动物学和实验医学学会会员和1910年度主席、美国科学促进协会会员和1930年度主席1932年，他担任了在纽约伊萨卡举行的第六届国际遗传学大会主席。他是美国哲学学会会员，又是美国全国科学院成员和该院1927年至1931年间的主席。通过全国科学院，他积极地参与了国家科学研究委员会的活动。
摩尔根除获得诺贝尔奖金外，还荣获了英国皇家学会授予的达尔文奖章（1924年）和柯普莱奖章（1939年）。他一生写下了许多著作，其中最主要的有《进化与适应》、《进化论批判》、《遗传与批判》、《孟德尔遗传学机理》、《基因理论）、《蛙卵的进化：实验胚胎学入门》、《再生》、《实验胚胎学》和《胚胎学与遗传学》等。
问题6：不得近亲结婚这个法律什么时候出的？
孟德尔遗传规律 孟德尔遗传规律
任何一门学科的形成与发展，总是同当时热中于这门科学研究的杰出人物紧密相关，遗传学的形成与发展也不例外，孟德尔就是遗传学杰出的奠基人。他揭示出遗传学的两个基本定律——分离定律和自由组合定律。
孟德尔
1822年出生于当时奥地利海森道夫地区的一个贫苦农民家庭，他的父亲擅长于园艺技术，在父亲的直接熏陶和影响之下，孟德尔自幼就爱好园艺。1843年，他中学毕业后考入奥尔谬茨大学哲学院继续学习，但因家境贫寒，被迫中途辍学。1843年10月，因生活所迫，他步入奥地利布隆城的一所修道院当修道士。从1851年到1853年，孟德尔在维也纳大学学习了4个学期，系统学习了植物学、动物学、物理学和化学等课程。与此同时，他还受到了从事科学研究的良好训练，这些都为他后来从事植物杂交的科学研究奠定了坚实的理论基础。1854年孟德尔回到家乡，继续在修道院任职，并利用业余时间开始了长达12年的植物杂交试验。
在孟德尔从事的大量植物杂交试验中，以豌豆杂交试验的成绩最为出色。经过整整8年（1856-1864）的不懈努力，终于在1865年发表了《植物杂交试验》的论文，提出了遗传单位是遗传因子（现代遗传学称为基因）的论点，并揭示出遗传学的两个基本规律——分离规律和自由组合规律。这两个重要规律的发现和提出，为遗传学的诞生和发展奠定了坚实的基础，这也正是孟德尔名垂后世的重大科研成果。
孟德尔的这篇不朽论文虽然问世了，但令人遗憾的是，由于他那不同于前人的创造性见解，对于他所处的时代显得太超前了，竟然使得他的科学论文在长达35年的时间里，没有引起生物界同行们的注意。直到1900年，他的发现被欧洲三位不同国籍的植物学家在各自的豌豆杂交试验中分别予以证实后，才受到重视和公认，遗传学的研究从此也就很快地发展起来。
1822年生于奥地利西里西亚小村，现为捷克布尔诺市辖
1851～1853年在维也纳大学进修物理和数学
1856～1864年开展豌豆杂交实验
1865年2月宣读《植物的杂交实验》论文
1868年被选为修道院院长
1884年1月死于肾病
1900年荷兰的德弗里斯、德国的柯仑斯和奥地利的丘歇马克分别用不同的植物证实了孟德尔的发现
孟德尔的分离规律
豌豆具有一些稳定的、容易区分的性状，这很符合孟德尔的试验要求。所谓性状，即指生物体的形态、结构和生理、生化等特性的总称。在他的杂交试验中，孟德尔全神贯注地研究了7对相对性状的遗传规律。所谓相对性状，即指同种生物同一性状的不同表现类型，如豌豆花色有红花与白花之分，种子形状有圆粒与皱粒之分等等。为了方便和有利于分析研究起见，他首先只针对一对相对性状的传递情况进行研究，然后再观察多对相对性状在一起的传递情况。这种分析方法是孟德尔获得成功的一个重要原因。
1．显性性状与隐性性状
大家知道，孟德尔的论文的醒目标题是《植物杂交试验》，因此他所从事试验的方法，主要是“杂交试验法”。他用纯种的高茎豌豆与矮茎豌豆作亲本（亲本以P表示），在它们的不同植株间进行异花传粉。如图2-4所示高茎豌豆与矮茎豌豆异花传粉的示意图。结果发现，无论是以高茎作母本，矮茎作父本，还是以高茎作父本，矮茎作母本（即无论是正交还是反交），它们杂交得到的第一代植株（简称“子一代”，以F1表示）都表现为高茎。也就是说，就这一对相对性状而言，F1植株的性状只能表现出双亲中的一个亲本的性状——高茎，而另一亲本的性状——矮茎，则在F1中完全没有得到表现。
又如，纯种的红花豌豆和白花豌豆进行杂交试验时，无论是正交还是反交，F1植株全都是红花豌豆。正因为如此，孟德尔就把在这一对性状中，F1能够表现出来的性状，如高茎、红花，叫做显性性状，而把F1未能表现出来的性状，如矮茎、白花，叫做隐性性状。孟德尔在豌豆的其他5对相对性状的杂交试验中，都得到了同样的试验结果，即都有易于区别的显性性状和隐性性状。
2．分离现象及分离比
在上述的孟德尔杂交试验中，由于在杂种F1时只表现出相对性状中的一个性状——显性性状，那么，相对性状中的另一个性状——隐性性状，是不是就此消失了呢？能否表现出来呢？带着这样的疑问，孟德尔继续着自己的杂交试验工作。
孟德尔让上述F1的高茎豌豆自花授粉，然后把所结出的F2豌豆种子于次年再播种下去，得到杂种F2的豌豆植株，结果出现了两种类型：一种是高茎的豌豆（显性性状），一种是矮茎的豌豆（隐性性状），即：一对相对性状的两种不同表现形式——高茎和矮茎性状都表现出来了。孟德尔的疑问解除了，并把这种现象称为分离现象。不仅如此，孟德尔还从F2的高、矮茎豌豆的数字统计中发现：在1064株豌豆中，高茎的有787株，矮茎的有277株，两者数目之比，近似于3∶1。如图2-4A所示。
孟德尔以同样的试验方法，又进行了红花豌豆的F1自花授粉。在杂种F2的豌豆植株中，同样也出现了两种类型：一种是红花豌豆（显性性状），另一种是白花豌豆（隐性性状）。对此进行数字统计结果表明，在929株豌豆中，红花豌豆有705株，白花豌豆有224株，二者之比同样接近于3∶1。
孟德尔还分别对其他5对相对性状作了同样的杂交试验，其结果也都是如此。
我们概括上述孟德尔的杂交试验结果，至少有三点值得注意：
（1）F1的全部植株，都只表现某一亲本的性状（显性性状），而另一亲本的性状，则被暂时遮盖而未表现（隐性性状）。
（2）在F2里，杂交亲本的相对性状——显性性状和隐性性状又都表现出来了，这就是性状分离现象。由此可见，隐性性状在F1里并没有消失，只是暂时被遮盖而未能得以表现罢了。
（3）在F2的群体中，具有显性性状的植株数与具有隐性性状的植株数，常常表现出一定的分离比，其比值近似于3∶1。
3．对性状分离现象的解释
孟德尔对上述7个豌豆杂交试验结果中所反映出来的、值得注意的三个有规律的现象感到吃惊。事实上，他已认识到，这绝对不是某种偶然的巧合，而是一种遗传上的普遍规律，但对于3∶1的性状分离比，他仍感到困惑不解。经过一番创造性思维后，终于茅塞顿开，提出了遗传因子的分离假说，其主要内容可归纳为：
（1）生物性状的遗传由遗传因子决定（遗传因子后来被称为基因）。
（2）遗传因子在体细胞内成对存在，其中一个成员来自父本，另一个成员来自母本，二者分别由精卵细胞带入。在形成配子时，成对的遗传因子又彼此分离，并且各自进入到一个配子中。这样，在每一个配子中，就只含有成对遗传因子中的一个成员，这个成员也许来自父本，也许来自母本。
（3）在杂种F1的体细胞中，两个遗传因子的成员不同，它们之间是处在各自独立、互不干涉的状态之中，但二者对性状发育所起的作用却表现出明显的差异，即一方对另一方起了决定性的作用，因而有显性因子和隐性因子之分，随之而来的也就有了显性性状与隐性性状之分。
（4）杂种F1所产生的不同类型的配子，其数目相等，而雌雄配子的结合又是随机的，即各种不同类型的雌配子与雄配子的结合机会均等。
为了更好地证明分离现象，下面用一对遗传因子的图解来说明孟德尔的豌豆杂交试验及其假说，如图2-5所示。我们用大写字母D代表决定高茎豌豆的显性遗传因子，用小写字母d代表矮茎豌豆的隐性遗传因子。在生物的体细胞内，遗传因子是成对存在的，因此，在纯种高茎豌豆的体细胞内含有一对决定高茎性状的显性遗传因子DD，在纯种矮茎豌豆的体细胞内含有一对决定矮茎性状的隐性遗传因子dd。杂交产生的F1的体细胞中，D和d结合成Dd，由于D（高茎）对d（矮茎）是显性，故F1植株全部为高茎豌豆。当F1进行减数分裂时，其成对的遗传因子D和d又得彼此分离，最终产生了两种不同类型的配子。一种是含有遗传因子D的配子，另一种是含有遗传因子d的配子，而且两种配子在数量上相等，各占1/2。因此，上述两种雌雄配子的结合便产生了三种组合：DD、Dd和dd，它们之间的比接近于1∶2∶1，而在性状表现上则接近于3（高）∶1（矮）。
因此，孟德尔的遗传因子假说，使得豌豆杂交试验所得到的相似结果有了科学的、圆满的解释。
基因型与表现型我们已经看到，在上述一对遗传因子的遗传分析中，遗传下来的和最终表现出来的并不完全是一回事，如当遗传结构为DD型时，其表现出来的性状是高茎豌豆，而遗传结构为Dd型时，其表现出来的也是高茎豌豆。像这样，生物个体所表现出来的外形特征和生理特性叫做表现型，如高茎与矮茎，红花与白花；而生物个体或其某一性状的遗传基础，则被称为基因型，如高茎豌豆的基因型有DD和Dd两种，而矮茎豌豆的基因型只有dd一种。由相同遗传因子的配子结合成的合子发育而成的个体叫做纯合体，如DD和dd的植株；凡是由不同遗传因子的配子结合成的合子发育而成的个体则称为杂合体，如Dd。
基因型是生物个体内部的遗传物质结构，因此，生物个体的基因型在很大程度上决定了生物个体的表现型。例如，含有显性遗传因子D的豌豆植株（DD和Dd）都表现为高茎，无显性遗传因子的豌豆植株（dd）都表现为矮茎。由此可见，基因型是性状表现的内在因素，而表现型则是基因型的表现形式。
由分析我们还可知道，表现型相同，基因型却并不一定相同。例如，DD和Dd的表现型都是高茎，但其基因型并不相同，并且它们的下一代有差别：DD的下一代都是高茎的，而Dd的下一代则有分离现象——既有高茎，也有矮茎。
4．分离规律的验证
前面讲到孟德尔对分离现象的解释，仅仅建立在一种假说基础之上，他本人也十分清楚这一点。假说毕竟只是假说，不能用来代替真理，要使这个假说上升为科学真理，单凭其能清楚地解释他所得到的试验结果，那是远远不够的，还必须用实验的方法进行验证这一假说。下面介绍孟德尔设计的第一种验证方法，也是他用得最多的测交法。
测交就是让杂种子一代与隐性类型相交，用来测定F1的基因型。按照孟德尔对分离现象的解释，杂种子一代F1（Dd）一定会产生带有遗传因子D和d的两种配子，并且两者的数目相等；而隐性类型（dd）只能产生一种带有隐性遗传因子d的配子，这种配子不会遮盖F1中遗传因子的作用。所以，测交产生的后代应当一半是高茎（Dd）的，一半是矮茎（dd）的，即两种性状之比为1∶1。如图2-6所示测交实验的方法。
孟德尔用子一代高茎豌豆（Dd）与矮茎豌豆（dd）相交，得到的后代共64株，其中高茎的30株，矮茎的34株，即性状分离比接近1∶1，实验结果符合预先设想。对其他几对相对性状的测交试验，也无一例外地得到了近似于1∶1的分离比。
孟德尔的测交结果，雄辩地证明了他自己提出的遗传因子分离假说是正确的，是完全建立在科学的基础上的。
5．分离规律的实质
孟德尔提出的遗传因子的分离假说，用他自己所设计的测交等一系列试验，已经得到了充分的验证，亦被后人无数次的试验所证实，现已被世人所公认，并被尊称为孟德尔的分离规律。那么，孟德尔分离规律的实质是什么呢？
这可以用一句话来概括，那就是：杂合体中决定某一性状的成对遗传因子，在减数分裂过程中，彼此分离，互不干扰，使得配子中只具有成对遗传因子中的一个，从而产生数目相等的、两种类型的配子，且独立地遗传给后代，这就是孟德尔的分离规律。
孟德尔的自由组合规律
孟德尔在揭示了由一对遗传因子（或一对等位基因）控制的一对相对性状杂交的遗传规律——分离规律之后，这位才思敏捷的科学工作者，又接连进行了两对、三对甚至更多对相对性状杂交的遗传试验，进而又发现了第二条重要的遗传学规律，即自由组合规律，也有人称它为独立分配规律。这里我们仅介绍他所进行的两对相对性状的杂交试验。
1．杂交试验现象的观察
孟德尔在进行两对相对性状的杂交试验时，仍以豌豆为材料。他选取了具有两对相对性状差异的纯合体作为亲本进行杂交，一个亲本是结黄色圆形种子（简称黄色圆粒），另一亲本是结绿色皱形种子（简称绿色皱粒），无论是正交还是反交，所得到的F1全都是黄色圆形种子。由此可知，豌豆的黄色对绿色是显性，圆粒对皱粒是显性，所以F1的豌豆呈现黄色圆粒性状。
如果把F1的种子播下去，让它们的植株进行自花授粉（自交），则在F2中出现了明显的形状分离和自由组合现象。在共计得到的556粒F2种子中，有四种不同的表现类型.
如果以数量最少的绿色皱形种子32粒作为比例数1，那么F2的四种表现型的数字比例大约为9∶3∶3∶1。如图2-7所示豌豆种子两对相对性状的遗传实验。
从豌豆杂交试验结果看出，在F2所出现的四种类型中，有两种是亲本原有的性状组合，即黄色圆形种子和绿色皱形种子，还有两种不同于亲本类型的新组合，即黄色皱形种子和绿色圆形种子，其结果显示出不同相对性状之间的自由组合。
2．杂交试验结果的分析
孟德尔在杂交试验的分析研究中发现，如果单就其中的一对相对性状而言，那么，其杂交后代的显、隐性性状之比仍然符合3∶1的近似比值。
性状分离比的实际情况充分表明，这两对相对性状的遗传，分别是由两对遗传因子控制着，其传递方式依然符合于分离规律。
此外，它还表明了一对相对性状的分离与另一对相对性状的分离无关，二者在遗传上是彼此独立的。
如果把这两对相对性状联系在一起进行考虑，那么，这个F2表现型的分离比，应该是它们各自F2表现型分离比（3∶1）的乘积：这也表明，控制黄、绿和圆、皱两对相对性状的两对等位基因，既能彼此分离，又能自由组合。
3．自由组合现象的解释
那么，对上述遗传现象，又该如何解释呢？孟德尔根据上述杂交试验的结果，提出了不同对的遗传因子在形成配子中自由组合的理论。
因为最初选用的一个亲本——黄色圆形的豌豆是纯合子，其基因型为YYRR，在这里，Y代表黄色，R代表圆形，由于它们都是显性，故用大写字母表示。而选用的另一亲本——绿色皱形豌豆也是纯合子，其基因型为yyrr，这里y代表绿色，r代表皱形，由于它们都是隐性，所以用小写字母来表示。
由于这两个亲本都是纯合体，所以它们都只能产生一种类型的配子，即：
YYRR——YR
yyrr——yr
二者杂交，YR配子与yr配子结合，所得后代F1的基因型全为YyRr，即全为杂合体。由于基因间的显隐性关系，所以F1的表现型全为黄色圆形种子。杂合的F1在形成配子时，根据分离规律，即Y与y分离，R与r分离，然后每对基因中的一个成员各自进入到下一个配子中，这样，在分离了的各对基因成员之间，便会出现随机的自由组合，即：
（1） Y与R组合成YR；
（2）Y与r组合成Yr；（3）y与R组合成yR；
（4）y与r组合成yr。
由于它们彼此间相互组合的机会均等，因此杂种F1（YyRr）能够产生四种不同类型、相等数量的配子。当杂种F1自交时，这四种不同类型的雌雄配子随机结合，便在F2中产生16种组合中的9种基因型合子。由于显隐性基因的存在，这9种基因型只能有四种表现型，即：黄色圆形、黄色皱形、绿色圆形、绿色皱形。如图2-8所示它们之间的比例为9∶3∶3∶1。
这就是孟德尔当时提出的遗传因子自由组合假说，这个假说圆满地解释了他观察到的试验结果。事实上，这也是一个普遍存在的最基本的遗传定律，这就是孟德尔发现的第二个遗传定律——自由组合规律，也有人称它为独立分配规律。
4．自由组合规律的验证
与分离规律相类似，要将自由组合规律由假说上升为真理，同样也需要科学试验的验证。孟德尔为了证实具有两对相对性状的F1杂种，确实产生了四种数目相等的不同配子，他同样采用了测交法来验证。
把F1杂种与双隐性亲本进行杂交，由于双隐性亲本只能产生一种含有两个隐性基因的配子（yr），所以测交所产生的后代，不仅能表现出杂种配子的类型，而且还能反映出各种类型配子的比数。换句话说，当F1杂种与双隐性亲本测交后，如能产生四种不同类型的后代，而且比数相等，那么，就证实了F1杂种在形成配子时，其基因就是按照自由组合的规律彼此结合的。为此，孟德尔做了以下测交试验，如图2-9所示。
实际测交的结果，无论是正交还是反交，都得到了四种数目相近的不同类型的后代，其比数为1∶1∶1∶1，与预期的结果完全符合。这就证实了雌雄杂种F1在形成配子时，确实产生了四种数目相等的配子，从而验证了自由组合规律的正确性。
5．自由组合规律的实质
根据前面所讲的可以知道，具有两对（或更多对）相对性状的亲本进行杂交，在F1产生配子时，在等位基因分离的同时，非同源染色体上的非等位基因表现为自由组合，这就是自由组合规律的实质。也就是说，一对等位基因与另一对等位基因的分离与组合互不干扰，各自独立地分配到配子中。
孟德尔遗传规律在理论和实践上的意义
孟德尔的分离规律和自由组合规律是遗传学中最基本、最重要的规律，后来发现的许多遗传学规律都是在它们的基础上产生并建立起来的，它犹如一盏明灯，照亮了近代遗传学发展的前途。
1．理论应用
从理论上讲，自由组合规律为解释自然界生物的多样性提供了重要的理论依据。大家知道，导致生物发生变异的原因固然很多，但是，基因的自由组合却是出现生物性状多样性的重要原因。比如说，一对具有20对等位基因（这20对等位基因分别位于20对同源染色体上）的生物进行杂交，F2可能出现的表现型就有220＝1048576种。这可以说明现在世界生物种类为何如此繁多。当然，生物种类多样性的原因还包括基因突变和染色体变异，这在后面还要讲到。
分离规律还可帮助我们更好地理解为什么近亲不能结婚的原因。由于有些遗传疾病是由隐性遗传因子控制的，这些遗传病在通常情况下很少会出现，但是在近亲结婚（如表兄妹结婚）的情况下，他们有可能从共同的祖先那里继承相同的致病基因，从而使后代出现病症的机会大大增加。因此，近亲结婚必须禁止，这在我国婚姻法中已有明文规定。
2．实践应用
孟德尔遗传规律在实践中的一个重要应用就是在植物的杂交育种上。在杂交育种的实践中，可以有目的地将两个或多个品种的优良性状结合在一起，再经过自交，不断进行纯化和选择，从而得到一种符合理想要求的新品种。比方说，有这样两个品种的番茄：一个是抗病、黄果肉品种，另一个是易感病、红果肉品种，现在需要培育出一个既能稳定遗传，又能抗病，而且还是红果肉的新品种。你就可以让这两个品种的番茄进行杂交，在F2中就会出现既抗病又是红果肉的新型品种。用它作种子繁殖下去，经过选择和培育，就可以得到你所需要的能稳定遗传的番茄新品种。
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